流式课堂 | 免疫军团中的全能战士—T细胞详解
Source: Elabscience®Published: 2025-05-07
如果将人体比作一座城池，免疫系统便是其精妙绝伦的防御体系：
• 城墙防线：皮肤与黏膜屏障，阻挡99%的病原体入侵；
• 巡逻兵：中性粒细胞、巨噬细胞全天执行吞噬任务，清除突破屏障的“漏网之鱼”；
• 特种部队：T细胞——藏在胸腺深处的终极王牌，它们不仅是病毒、癌细胞的克星，更是免疫系统的指挥官！
今天Elabscience将从T细胞的起源、发育与分化、常见分类等方面进行介绍，揭秘人体免疫王牌的诞生、修炼与使命。
一、T细胞的“前世”——起源
T细胞（T lymphocyte）来自普通淋巴祖细胞，由骨髓中的造血干细胞分化而来，这些前体细胞通过血液迁移至胸腺，在胸腺微环境中经历复杂的分化与选择，最终成熟为具有免疫活性的T细胞[1]。
二、T细胞的“今生”——发育与分化
胸腺不仅是T细胞的“训练营”，还通过严格的筛选机制（如阳性选择和阴性选择）确保T细胞仅对病原体或异常细胞产生反应，避免攻击自身组织。在胸腺中，T细胞经历双阴性（double-negative，DN）→双阳性（double-positive，DP）→单阳性（single-positive，SP）的发育阶段[2]：
双阴性阶段（DN）：细胞表面不表达CD4/CD8，通过TCR β链重排启动发育，经历DN1-DN4亚阶段，最终形成功能性TCR β链。
双阳性阶段（DP）：同时表达CD4和CD8，通过阳性选择（与胸腺皮质上皮细胞的自身主要组织相容性复合体MHC结合）确定TCR的MHC限制性[3]；未通过选择的细胞发生凋亡。
单阳性阶段（SP）：分化为CD4+ T细胞（与MHC II类分子结合）或CD8+ T细胞（与MHC I类分子结合），通过阴性选择清除自身反应性T细胞，形成外周耐受[4]。
当T细胞完成胸腺内的严格训练后，并不会立刻奔赴战场。而是定居于免疫系统的“指挥中枢”——淋巴结、脾脏等外周免疫器官，并通过淋巴系统循环全身，随时准备响应“敌情”。
图1. 胸腺中T细胞的发育过程[1]
三、T细胞分类：各显神通的免疫特工
成熟的T细胞进入外周免疫器官后，静息态初始T细胞（Naive T-cell）持续进行免疫监视，通过抗原识别机制和功能抉择，分化为不同战术单元。
1. 活化状态
初始T细胞：从未接受过抗原刺激的成熟T细胞。
效应T细胞（Effector T-cell）：经过抗原刺激，增殖分化，成熟为可以执行效应功能的T细胞，具有细胞因子释放、细胞杀伤等功能。
记忆T细胞（Memory T-cell）：经过抗原刺激，增殖分化形成的能够长期存活，在再次免疫应答中发挥重要作用的细胞。
2. 功能亚群
辅助性T细胞（Th1、Th2、Th9、Th17、Th22、Tfh）：免疫系统的“指挥官”，主要表面标志是CD4，可以分泌细胞因子激活B细胞、巨噬细胞等[5]。
细胞毒性T细胞（Tc1、Tc2、Tc9、Tc17）：主要表面标志是CD8，通过穿孔素/颗粒酶直接杀伤靶细胞，是抗肿瘤和抗病毒的核心战力[6]。
调节性T细胞（Treg）：抑制过度免疫反应，维持自身耐受，防止自身免疫病，是免疫系统的“刹车器”[7]。
图2. CD4+和CD8+ T- αβ亚群的分类与鉴定[8]
1. 非主流T细胞
NK T、γδ T细胞[9]：识别由CD1家族非经典MHC分子呈递的非肽抗原，在癌症、自身免疫、过敏、感染、移植物抗宿主病等疾病中发挥免疫调节作用。
MAIT细胞[10]：专攻细菌代谢物，守卫黏膜防线。
结语
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参考文献
1. Parkin, J., & Cohen, B. (2001). An overview of the immune system. Lancet (London, England), 357(9270), 1777–1789.
3. Ashby, K. M., & Hogquist, K. A. (2024). A guide to thymic selection of T cells. Nature reviews. Immunology, 24(2), 103–117.
4. Larosa, D. F., & Orange, J. S. (2008). 1. Lymphocytes. The Journal of allergy and clinical immunology, 121(2 Suppl), S364–S412.
5. Larosa, D. F., & Orange, J. S. (2008). 1. Lymphocytes. The Journal of allergy and clinical immunology, 121(2 Suppl), S364–S412.
6. Franco, F., Jaccard, A., Romero, P., Yu, Y. R., & Ho, P. C. (2020). Metabolic and epigenetic regulation of T-cell exhaustion. Nature metabolism, 2(10), 1001–1012.
7. Sakaguchi S. (2005). Naturally arising Foxp3-expressing CD25+CD4+ regulatory T cells in immunological tolerance to self and non-self. Nature immunology, 6(4), 345–352.
8. Mousset, C. M., Hobo, W., Woestenenk, R., Preijers, F., Dolstra, H., & van der Waart, A. B. (2019). Comprehensive Phenotyping of T Cells Using Flow Cytometry. Cytometry. Part A : the journal of the International Society for Analytical Cytology, 95(6), 647–654.
9. Lee, M., Lee, E., Han, S. K., Choi, Y. H., Kwon, D. I., Choi, H., Lee, K., Park, E. S., Rha, M. S., Joo, D. J., Shin, E. C., Kim, S., Kim, J. K., & Lee, Y. J. (2020). Single-cell RNA sequencing identifies shared differentiation paths of mouse thymic innate T cells. Nature communications, 11(1), 4367.
